言語は存続しながらその話者集団のDNAがすっかり入れ替わってしまうのはなぜか

日本人によく見られるY染色体DNAのO系統、D系統、C系統については、すでに以下の記事を書きました。

日本人のY染色体DNAは、基本的に以下の通りです。

※まれにN、Q、Rが見られることがあります。

このうちのDとC-M8は、日本の近隣にほとんど見られず、縄文時代の日本列島に存在していたと考えられる系統です。したがって、弥生時代のはじめに日本列島に入ってきた人々のY染色体DNAは、O-M176、O-M122、O-M119、O-M95、C-M217です。

O-M176、O-M122、O-M119、O-M95は、直前の三つの記事で論じたように、農耕(イネ、アワ、キビの栽培)と密接な関係のある系統です。C-M217は、モンゴル系言語の話者とツングース系言語の話者に多く見られる系統で、もともと農耕との関係が薄い系統です。

モンゴル系言語の話者とツングース系言語の話者に多く見られるC-M217は、現代の日本人に数パーセントしか見られません(Hammer 2006、Nonaka 2007)。弥生時代のはじめに日本列島に入ってきた人々は、イネ・アワ・キビの栽培を日本に導入した人々であり、それらの人々に、農耕と密接な関係のあるO(O-M176、O-M122、O-M119、O-M95)が多く、農耕との関係が薄いC-M217は少なかったというのは、うなずける話です。

ただ、日本語の起源という観点からすると、これはなかなか複雑怪奇な話です。以下は、本ブログで何回も引用しているRobbeets 2021の図です。

Robbeets氏らは、日本語は朝鮮語、ツングース諸語、モンゴル諸語、テュルク諸語と近い系統関係があるという旧態依然とした「アルタイ語族仮説」(トランスユーラシア語族と改称されていますが、実体は変わっていません)を主張しており、この点で、筆者の考えは全然違います。しかし、日本語が遼河流域から来ていると考える点では、Robbeets氏らも筆者も同じです。

Robbeets氏らの研究では、黄河流域~アムール地方の古代人のゲノム(DNA全体)を調べ、黄河流域の古代人を一方の極、アムール地方の古代人を他方の極として、遼河流域の古代人が中間的な存在であることを明らかにしています(Robbeets 2021)。これは、別の研究でも同様の結果が出ており、間違いありません(Ning 2020)。

Robbeets 2021は言語学と生物学(遺伝学)と考古学を総合した研究ですが、Ning 2020は生物学(遺伝学)に焦点を当てた研究です。以下の図は、Ning 2020からの引用です。

Ning氏らの研究は、「黄河流域」、「遼河流域」、「アムール地方」と、三つの地域に区分して古代人のDNAを調べているのが大きな特徴です。Robbeets 2021は、ゲノム(DNA全体)を調べた研究であり、それはそれで価値があるのですが、Y染色体DNAには焦点を当てていません(Y染色体DNAはゲノム(DNA全体)の一部ですが、Y染色体DNAは男性しか持っておらず、ひたすら父から息子へ受け継がれていくという特殊な性質を持っています。そのため、Y染色体DNAが示す傾向はゲノム(DNA全体)が示す傾向と大きく異なることがあり、Y染色体DNAは別個に調べる必要があります)。古代の遼河流域では、黄河方面のO-M122ともアムール方面のC-M217とも違うN系統が支配的だったのです(Cui 2013)。そして、遼河流域と黄河流域の間の地域では、NとO-M122が隣接していたのです(Zhang 2017)。

遼河文明の変遷を思い出してください(波乱の時代の幕開け、崩れゆく山東龍山文化、そしてそこに現れた異質な岳石文化を参照)。興隆窪文化(こうりゅうわぶんか)→趙宝溝文化(ちょうほうこうぶんか)/富河文化(ふがぶんか)→紅山文化(こうさんぶんか)と発展しましたが、5000年前頃から気候が悪化し始め、衰退します。4200~4000年前頃に、どん底まで落ちます。その後、持ち直して、4000~3500年前頃には夏家店下層文化(かかてんかそうぶんか)が栄えました。

紅山文化が栄え、衰退期があり、夏家店下層文化が栄えたわけですが、この間に遼河流域のDNAは大きく変化しました。

Robbeets 2021のゲノム分析でも、Ning 2020のゲノム分析でも、(1)の時代のDNAがそのまま(3)の時代のDNAになったのではなく、黄河方面のDNAがなだれ込んできたことが示されています。単純に、(1)の時代の人々が、(2)の時代を耐え、(3)の時代の人々になったわけではないということです。

Cui 2013のY染色体DNA分析でも、同様の傾向が示されています。人数は少ないですが、(1)、(2)、(3)の各時代を調べています。(1)の時代にはNが支配的で、(2)の時代にもNが支配的だったが、どん底を過ぎた後の(3)の時代ではO-M122がNに迫っているのが窺えます。

上の(1)→(2)→(3)は、遼河流域のみの観察です。(2)から(3)に向かう時期に、黄河方面のDNAの顕著な流入が認められます。遼河流域にいる人間集団をずっと観察していても、そうなのです。(2)の苦しい時代に、農耕を続けようとして、南に下っていった人間集団もいたはずです。その人間集団はどうなったのでしょうか。

日本語が遼河流域から山東省に南下した言語であると見られることは、以下の記事でお話ししました。

日本語(正確には日本語の前身言語)を話していた人間集団とは、まさに上に述べた遼河流域から南下していった人間集団であり、この人間集団がどうなったのかという問題は、日本語の歴史を考えるうえで最も重要な問題なのです。

(2)から(3)に向かう時期に、遼河流域にいた人間集団は、外(黄河方面)からの強い影響にさらされました。遼河流域から南下していった人間集団は、外からの強い影響にもっとさらされたにちがいありません。そんな状況の中で、遼河流域から南下していった言語はどうやって生き残ったのかと考えたくなるところです。次回の記事では、この問題について具体的に考えます。

これまでに蓄積されたデータから、かつての遼河流域でY染色体DNAのN系統が支配的であったことは確実です。その一方で、山東省から朝鮮半島、さらに日本列島に渡った人間集団で、Nではなく、O-M122とO-M176が支配的であったことも確実です(朝鮮半島と日本列島にO-M119とO-M95がわずかしか見られないことはすでに述べました(Nonaka 2007、Kim 2010))。日本語(正確には日本語の前身言語)を話す人間集団のY染色体DNAがなぜ(あるいはどのように)NからO-M122とO-M176に入れ替わったのかという問題に直面することになります。稲作の広がりとDNAの広がりが一致しないケースをすでに見ましたが、今度は言語の広がりとDNAの広がりが一致しないケースを見ることになります。

 

参考文献

Cui Y. et al. 2013. Y Chromosome analysis of prehistoric human populations in the West Liao River Valley, Northeast China. BMC Evolutionary Biology 13(1): 216.

Hammer M. F. et al. 2006. Dual origins of the Japanese: Common ground for hunter-gatherer and farmer Y chromosomes. Journal of Human Genetics 51(1): 47-58.

Kim H. et al. 2010. Y chromosome homogeneity in the Korean population. International Journal of Legal Medicine 124(6): 653-657.

Ning C. et al. 2020. Ancient genomes from northern China suggest links between subsistence changes and human migration. Nature Communications 11: 2700.

Nonaka I. et al. 2007. Y-chromosomal binary haplogroups in the Japanese population and their relationship to 16 Y-STR polymorphisms. Annals of Human Genetics 71(4): 480-495.

Robbeets M. et al. 2021. Triangulation supports agricultural spread of the Transeurasian languages. Nature 599(7886): 616-621.

Zhang Y. et al. 2017. Genetic diversity of two Neolithic populations provides evidence of farming expansions in North China. Journal of Human Genetics 62(2): 199-204.

稲作の伝播の真相、ここが盲点!

前回の記事で示したWen 2016の図を再び掲げましょう。

6000年前頃の東アジアの様子です。もうこの頃には本格的な農耕が行われています。北部でアワとキビが栽培され、南部でイネが栽培されたと単純に言われてしまうことが多いですが、北部と南部の間の様相は複雑です。特に、前回の記事で紹介した淮河(わいが)(上の地図には記されていません)は、ちょうど黄河と長江の間にあるので要注意です。

最近の考古学調査により、黄河下流域と長江下流域の間に位置する淮河流域では、8500年前頃からイネの栽培が行われていたことがわかっています(Luo 2016、2019)。稲作発祥の地、つまりイネの栽培が始まったのは、長江下流域~中流域ですが、イネの栽培はかなり早くから北に広がり始めていたということです。

しかし、アワとキビより高温を必要とするイネの栽培は、そうやすやすと北上できたわけではなかったようです。淮河流域よりさらに北に位置する山東省では、苦戦の跡が窺えます。すでにお話ししたように、山東省でイネの栽培が本格的に始まるのは、山東龍山文化の時代(4600~3900年前頃)からです。上の8500年前とこの4600年前では、大きな隔たりがあります。ただし、山東省では山東龍山文化より前にイネの栽培が行われた跡も点々と見つかっており、イネを栽培しようとする試みが繰り返されていたことは窺えます(Luan 2005)。このような試みは決して無駄ではなく、従来のタイプよりいくらか低温に強いタイプの誕生につながったと見られます。

まとめると、こうなります。長江下流域~中流域で始まったイネの栽培は、かなり早い時期に淮河流域に広がった。しかし、淮河流域に広がったイネの栽培は、簡単には山東省に広がることができず、長い苦戦の後で山東省に広がった。

淮河流域でイネを栽培し、その栽培を山東省に広げようと試みていた人間集団はどのような人間集団だったのかということは、大いに考える必要があります。ここで参考になるのが、古代の長江流域のDNAのデータです(Li 2007)。長江下流域(上の地図のSONGZEのあたり)ではY染色体DNAのO-M119が支配的で、長江中流域と下流域の間(DAXIとSONGZEの間のあたり)ではO-M95が支配的で、長江中流域(DAXIのあたり)では複雑だがO-M122が一番多かったことがわかっています。いずれも稲作が盛んに行われていた地域ですが、これらの地域は人間のDNAに関してはそれぞれ明らかに異なる傾向を示しています。南の長江流域でイネを栽培していた人間集団でO-M119とO-M95が支配的だったからといって、北の淮河流域でイネを栽培していた人間集団でもO-M119またはO-M95が支配的だったとは限りません。

長江流域で行われていたイネの栽培が山東省に伝わり、山東省で行われていたイネの栽培が遼東半島に伝わり、山東省と遼東半島の両方で行われていたイネの栽培が朝鮮半島に伝わり、朝鮮半島で行われていたイネの栽培が日本列島に伝わったと考えられることはお話ししました(最近の考古学のちょっと危ない傾向、遼東半島の稲作をめぐる問題を参照)。しかし、その日本列島では、O-M119とO-M95はわずかしか見られず、代わりに朝鮮半島と共通のO-M176が大きな位置を占めているのです(日本人のY染色体ハプログループOの研究、人と稲作と言語の広がりは必ずしも一致しないを参照)。

前回の記事で説明したように、古代の黄河下流域(DAWENKOUのあたり)のY染色体DNAのデータはまだ発表されていませんが、淮河流域でイネの栽培が行われ、それが山東省に広がり、さらに朝鮮半島に渡る過程において、大きな役割を担ったのは、O-M176の集団であった可能性が高いです。重要なのは、長江流域で行われていたイネの栽培が非常に早い時期(8500年前頃)に淮河流域に伝わっていたという点です。

東アジアの農耕の起源、とても時間がかかる革命、二つの重要な概念の記事で指摘しましたが、従来の歴史研究では以下の二つの人間集団がしっかり区別されてきませんでした(栽培とはなにかということについては、上記の記事で論じたので、そちらを参照してください)。

左の人間集団が存在していた時代から右の人間集団が存在する時代への変化は連続的なので、「農耕の起源」と題して一気に語りたくなる気持ちもわからなくはありませんが、やはり歴史を説明するのであれば、最初の段階である左の人間集団と最後の段階である右の人間集団の違いは十分に意識しておく必要があります。だれかが家の庭で行う栽培行為と現代の巨大社会の営みを同じようには語れないでしょう。

特にDNAや言語の問題を考える際には、左の人間集団と右の人間集団の区別に注意しなければなりません。右の人間集団であればあるほど、有無を言わさず、まわりのDNA/言語を消し去り、自分のDNA/言語に置き換えてしまう可能性が高く、左の人間集団であればあるほど、その可能性が低いからです。その可能性が低いというのは、植物の栽培行為自体は広がっていくが、まわりのDNA/言語には大した影響を及ぼさないことも十分ありうるということです。植物の栽培行為自体は、少数の人間を介して伝わることが十分に可能です。

先ほど述べたように、重要なのは、長江流域で行われていたイネの栽培が非常に早い時期(8500年前頃)に淮河流域に伝わっていたという点です。長江流域のO-M119とO-M95の集団が行っていたイネの栽培が淮河流域のO-M176の集団に伝わった可能性が高いです。O-M119とO-M95がO-M176を大きく置き換えることはなかったということです。朝鮮半島と日本列島にO-M176が多く見られ、O-M119とO-M95がわずかしか見られないことから、そのように推測されます(朝鮮半島のデータについてはKim 2010、日本列島のデータについてはNonaka 2007を参照)。

ここまでは、ほぼ朝鮮半島と日本列島に限られているO-M176に焦点を当ててきましたが、朝鮮半島と日本列島にはO-M176だけでなくO-M122も多いので、ここからは、O-M176とO-M122の双方に注目しながら話を進めましょう。

 

古代中国の青銅器はどこから来たのか

古代中国の青銅器は非常に高度で、古代中国の青銅器は一体どこから来たのだろうと議論されてきました。青銅とは、銅にスズがいくらか混ざったものです。現在では、世界中の考古学データが蓄積し、銅(あるいは金属一般)の利用が中東から世界に広まっていったことが明らかになっています。以下の図は、Roberts 2009からの引用です。

BCは紀元前という意味です。上は、人類が自然界にほぼ単体で存在する銅(とても少ないです)または銅を含む銅鉱石を集めていた時代です。下は、人類が銅の製錬(銅鉱石からお目当ての銅を取り出す作業)を行っている時代です。

古代中国の青銅器の起源探しは続けられていますが、細かな時期やルートに検討の余地は残っているものの(Mei 2015)、銅(あるいは金属一般)の利用が中東から始まったという事実は揺らぎそうにありません。

ただし、夏と推定される二里頭文化の時代とその後の殷の時代に青銅器の製作が著しく高度化したのも事実です。二里頭文化の前から中国に銅器は点々と見られましたが、二里頭文化の時代に大きな発達を遂げ、殷の時代にさらに大きな発達を遂げました(Xu 2021)。殷は夏を滅ぼした後も二里頭遺跡とそのすぐそばにとどまり、筆者はなにをしているのかと疑問に思っていましたが、夏が持っていた施設や技術者を活用していたようです(Xu 2021)。このあたりの合理的な判断がのちの殷の繁栄にうまくつながったと見られます。

古代中国の高度な青銅器の製作は中国で発達したものだが、最も素朴な銅器作りは中国の外からやって来たものだということです。

金属の利用(当初は装飾のためだったと考えられています(Roberts 2009))が始まり、広まったことは人類の歴史において大きな出来事でしたが、だからといって単純に中東のDNA/言語が世界を席巻したわけではありません。ある文明・文化的特徴の広がりとDNA/言語の広がりは必ずしも同一視できません。

確かに、農耕の起源は、本格的な階層・分業構造を持つ巨大な人間社会の誕生を可能にしたという意味で、金属の利用の始まり以上の大きな出来事でしょう。しかし、農耕の起源の最初の場面に目を向ければ、それは素朴な栽培行為の始まりであり、その素朴な栽培行為は、素朴な銅器作りと同様に、必ずしも伝わる先々のDNA/言語に大きな影響を及ぼすものではなかったと考えられるのです。

ちなみに、モンゴルの伝統的な遊牧民としての生活スタイルは、農耕と対照的ですが、モンゴルのあの生活スタイルは、もともと東アジアにあったものではなく、西側からもたらされたものです。しかし、モンゴル人に西側からのDNAがどのくらい入っているかというと、驚くほど少ないのです(Jeong 2020)。モンゴル語も、遊牧民の生活スタイルとともに西側からもたらされたとはとても考えられないものです。ある文明・文化的特徴の広がりをDNA/言語の広がりに単純に結びつけることはできないのです。

 

参考文献

英語

Jeong C. et al. 2020. A dynamic 6,000-year genetic history of Eurasia’s Eastern Steppe. Cell 183(4): 890-904.

Kim H. et al. 2010. Y chromosome homogeneity in the Korean population. International Journal of Legal Medicine 124(6): 653-657.

Li H. et al. 2007. Y chromosomes of prehistoric people along the Yangtze River. Human Genetics 122(3-4): 383–388.

Luo W. et al. 2016. Phytolith records of rice agriculture during the Middle Neolithic in the middle reaches of Huai River region, China. Quaternary International 426: 133-140.

Luo W. et al. 2019. Phytoliths reveal the earliest interplay of rice and broomcorn millet at the site of Shuangdun (ca. 7.3–6.8 ka BP) in the middle Huai River valley, China. Journal of Archaeological Science 102: 26-34.

Mei J. et al. 2015. Archaeometallurgical studies in China: Some recent developments and challenging issues. Journal of Archaeological Science 56: 221-232.

Nonaka I. et al. 2007. Y-chromosomal binary haplogroups in the Japanese population and their relationship to 16 Y-STR polymorphisms. Annals of Human Genetics 71(4): 480-495.

Roberts B. W. et al. 2009. Development of metallurgy in Eurasia. Antiquity 83(322): 1012-1022.

Wen S. et al. 2016. Y-chromosome-based genetic pattern in East Asia affected by Neolithic transition. Quaternary International 426: 50-55.

その他の言語

Luan F. 2005. 海岱地区史前时期稻作农业的产生、发展和扩散. 文史哲 6: 41-47.(中国語)

Xu C. 2021. 陶寺、石峁之争与二里头的崛起:寻找中国历史上第一个王朝——夏. 国家人文历史 15: 30-37.(中国語)

パズルの最後の1ピースを探し求めて、注目される山東省のDNAのデータ

前回の記事でお話しした、朝鮮半島と日本列島には多く見られるが、中国を含むその他の地域にはほとんど見られないY染色体DNAのO-M176に焦点を当てましょう(日本人のY染色体ハプログループOの研究、人と稲作と言語の広がりは必ずしも一致しないを参照)。

O系統はO-M119(旧O1)、O-M95(旧O2a)、O-M176(旧O2b)、O-M122(旧O3)という四つの下位系統に大きく分けられますが、そのO系統自体はN系統と比較的近い関係にあります。N系統は、現在では、遼河流域の左上に位置するブリヤート地方東部、その北のヤクート地方、その西のウラル地方、さらに西のフィンランド周辺に多く見られます(ウラル語族の秘密を参照)。

※O系統の中でごくわずかしか見られないマイナーな下位系統は図から省いてあります。

以下の地図は、Wen 2016からの引用で、6000年前頃の東アジアの様子を示しています。

※HONGSHAN——遼河流域の紅山文化(こうさんぶんか)、YANGSHAO——黄河上流域・中流域の仰韶文化(ぎょうしょうぶんか)、DAWENKOU——黄河下流域の大汶口文化(だいぶんこうぶんか)、DAXI——長江中流域の大渓文化(だいけいぶんか)、SONGZE——長江下流域の崧沢文化(すうたくぶんか)。上記の大汶口文化の後の時代が、すでに取り上げた山東龍山文化で、上記の崧沢文化の後の時代が、すでに取り上げた良渚文化です。

Wen Shaoqing氏らが述べているように、この時代は、五つの文化圏の間に全く交流がなかったわけではありませんが、五つの文化圏がはっきり区別できました。のちの時代に、遼河流域にいた人々が山東省に南下したり、殷が西から山東省に侵攻したりしますが、まだそういうことが起きていない時代です。東アジアの歴史を考えるうえで、一つ重要な時代です。

古代人のY染色体DNAのデータはまだ限られていますが、遼河流域(上の地図のHONGSHANのあたり)ではNが支配的だったこと、黄河上流域・中流域(YANGSHAOのあたり)ではO-M122が支配的だったこと、長江中流域(DAXIのあたり)では複雑だがO-M122が一番多かったこと、長江中流域と下流域の間(DAXIとSONGZEの間のあたり)ではO-M95が支配的だったこと、長江下流域(SONGZEのあたり)ではO-M119が支配的だったことが明らかになっています(Li 2007、Cui 2013)。ちなみに、古代の遼河流域と黄河流域の間の地域のY染色体DNAを調べた貴重な研究もあり、そこでは当初はNが支配的で、のちにO-M122が支配的になったことが明らかになっています(Zhang 2017)。

簡単にまとめると、HONGSHANのあたりはN、YANGSHAOのあたりはO-M122、DAXIのあたりは複雑だがO-M122、DAXIとSONGZEの間のあたりはO-M95、SONGZEのあたりはO-M119という具合です。お察しかと思いますが、現時点では、残念ながら古代の黄河下流域(DAWENKOUのあたり)のY染色体DNAのデータが欠けています。しかし、快調に進む最近の中国の研究を考えると、古代の黄河下流域(DAWENKOUのあたり)のY染色体DNAのデータが出てくるのは、時間の問題と見られます。

現時点でも、推測することは十分に可能です。考えてみてください。朝鮮半島と日本列島に多く見られるO-M176が、HONGSHANのあたりに見られない、HONGSHANとYANGSHAOの間のあたりに見られない、YANGSHAOのあたりに見られない、DAXIのあたりに見られない、DAXIとSONGZEの間のあたりに見られない、SONGZEのあたりに見られないのです。こうなると、もうDAWENKOUのあたりしか残っていません。唯一のデータ欠落地域です。

古代ではなく現代の山東省のY染色体DNAのデータはあります。非常に詳しく調べられていますが、O-M176はごくわずかです。現代の山東省には、インド・ヨーロッパ語族と関係の深いRやインディアンと関係の深いQまで少し見られますが、O-M176はそれらよりも断然少ないです。以下はYin 2020のデータで、上が雲南省のデータ、下が山東省のデータです。

※最近の研究なので、最新式の表記が用いられています。「O1a」がO-M119に一致、「O1b」がO-M95に大体一致、「O1b2」がO-M176に一致、「O2」以下すべてを合わせたものがO-M122に一致します。雲南省でも、山東省でも、O-M176が完全にゼロでないことには留意する必要があります。

ぱっと見たところ、かつて山東省でO-M176が繁栄していたようにはとても見えません。なぜこんなことになっているのでしょうか(もちろん、6000年前頃から現在に至るまでに中国は幾多の激動の歴史を経ており、Y染色体DNAのバリエーションや分布が複雑になっていることは言うまでもありません)。とはいえ、上で説明したように、これまで発表されている古代人のY染色体DNAのデータから推測する限りでは、朝鮮半島と日本列島に多く見られるO-M176はDAWENKOUのあたりから来たとしか考えられないので、あっさりと引き下がるわけにはいきません(上の図の山東省のデータで、O-M122が圧倒的に多いのは当然です。黄河中流域の勢力が拡大して、中国が形成されていったからです。しかし、それと逆の意味で、O-M176の少なさが目立ちます。O-M119、O-M95、Nと比べても、明らかに少ないです。殷が山東省に大々的に侵攻したことを思い出してください。そこからさらに、周の時代、春秋戦国時代が続きます。古代中国の戦乱が最も激しく襲いかかったのが、O-M176の集団だったのではないかと考えたくなるところです。O-M176の異様な少なさに説得力が感じられるのです)。

先ほど言及したZhang 2017の研究で、古代の遼河流域と黄河流域の間の地域のY染色体DNAを調べているにもかかわらず、O-M176が見られないので、O-M176の起源という観点からは、山東省の南部とその南側の隣接地域に注目したほうがよさそうです。冒頭の系統図からわかるように、O-M176に最も近いのはO-M95であり、このO-M95が長江中流域と下流域の間で支配的だったことはわかっているので、O-M176の起源という観点から山東省の南部とその南側の隣接地域に注目することは適切と思われます(地図は中国国家観光局駐大阪代表処のウェブサイトより引用)。

山東省の南部は、河南省(かなんしょう)、安徽省(あんきしょう)、江蘇省(こうそしょう)に隣接しています。河南省、安徽省、江蘇省には、淮河(わいが)とその支流が流れています。淮河は、巨大な黄河と長江に挟まれているのであまり目立ちませんが、結構大きな川で、多くの支流を持ちます。実は、淮河は長江、黄河に次ぐ中国第三の大河なのです(もちろん、長江、黄河は別格ですが)。謎めくY染色体DNAのO-M176の起源を探し求めて、河南省、安徽省、江蘇省の考古学調査をのぞいてみることにしましょう。

 

参考文献

Cui Y. et al. 2013. Y Chromosome analysis of prehistoric human populations in the West Liao River Valley, Northeast China. BMC Evolutionary Biology 13(1): 216.

Li H. et al. 2007. Y chromosomes of prehistoric people along the Yangtze River. Human Genetics 122(3-4): 383–388.

Wen S. et al. 2016. Y-chromosome-based genetic pattern in East Asia affected by Neolithic transition. Quaternary International 426: 50-55.

Yin C. et al. 2020. Genetic reconstruction and forensic analysis of Chinese Shandong and Yunnan Han population by co-analyzing Y chromosomal STRs and SNPs. Genes 11(7): 743.

Zhang Y. et al. 2017. Genetic diversity of two Neolithic populations provides evidence of farming expansions in North China. Journal of Human Genetics 62(2): 199-204.