異色のカップルの誕生

ミトコンドリアDNAのB系統

ミトコンドリアDNAのB系統の研究は、異なる表記と意見が飛び交って、大変わかりづらくなっています。現在では、ミトコンドリアDNAのB系統をB4系統、B5系統、B6系統の三つに分けて記述するのが標準的です。以下のピンク色の部分は内容が非常に専門的なので、最近の研究事情を詳しく知りたい方以外は読み飛ばして次に進んでください。

B1~B3という表記はもう基本的に使われず、アメリカ大陸のインディアンのミトコンドリアDNAを記述する時に昔のB2という表記を用いることがあるくらいです。昔のB2は今ではB4系統の下位系統として分類されています。B6系統(150、8281-8289d、9452、12950、13928Cという変異によって定義される)は、研究者によってB6と表記したり、B7と表記したりしています。

表記だけでなく、意見もばらついています。以前にお話ししたようにミトコンドリアDNAのN系統の一下位系統としてR系統があり、R系統の一下位系統としてB系統があります。現在特に問題なのは、(1)のような見方をする研究者(Kong 2003など)と、(2)のような見方をする研究者(Soares 2009など)がいることです。

(1)はB4とB5とB6が近い系統関係にあり、この三者とR11が遠い系統関係にあるという見方です。(2)はB4とB5が近い系統関係にあり、B6とR11が近い系統関係にあり、前の二者と後の二者が遠い系統関係にあるという見方です。(1)が従来の見方で、(2)はそれを変形する見方です。B4とB5とB6に8281-8289dという変異が共通し、B6とR11に12950という変異が共通しているために、このようなことになっています。大きく見れば、B4、B5、B6、R11はどれもR系統の下位系統であり、B4、B5、B6、R11に系統関係があることは間違いありません。近い系統関係がどこにあるかという点で、見方が分かれています。以下では、基本的に(1)にしたがって話を進めます。ただし、(1)であっても(2)であっても、ここでの話の大筋にはさほど影響ありません。

B系統のミトコンドリアDNAは東アジア・東南アジアを中心に非常に多く見られますが、そのほとんどはB4系統かB5系統です。ちなみに、B4系統の一下位系統がアメリカ大陸に入っていきました。そのB4系統とB5系統の陰に隠れて、B6系統は全くと言ってよいほど注目されてきませんでした。B6系統は、日本列島と朝鮮半島はもちろんのこと、中国でもなかなか見られませんが、東南アジア、特に南アジアから東南アジアへの入口の近く(つまりミャンマーのあたり)に向かっていくとだんだんと見られるようになります(Summerer 2014)。Summerer氏らの調査では、327名のミャンマー人のミトコンドリアDNAを調べて、21名(6.4%)がB6系統のミトコンドリアDNAを持っていました。これは、まずまず見られると言ってよいレベルでしょう。B系統の中で、B6系統は超少数派ですが、独自の変異をたくさん積み重ねており、とても古い時代(B系統の発生から長くは経っていない頃)にB4系統とB5系統と分かれていることは確実です(Kong 2003、Summerer 2014)。B4系統とB5系統の広大な分布とは違うB6系統の独特な分布は、大変示唆的です。

ミトコンドリアDNAのB系統が北側ルート(中央アジア経由)で東アジアに入ってきたと仮定すると、かなり不自然なことになります。B6系統は北方には見られず、南下してもなかなか見られず、南アジアから東南アジアへの入口の近くに向かっていくとだんだんと見られるようになります。しかも、そのB6系統の歴史はとても古いのです。ミトコンドリアDNAのB系統はとても古い時代に南方で生じ、B系統の一部は北上し、一部は北上しなかったと考えるほうがよく合います。

今のところ、ミトコンドリアDNAのB系統は南側ルート(東南アジア経由)の流れに属する可能性が高そうです。B系統はR系統の一下位系統なので、R系統の他の下位系統、特にB系統に近そうな下位系統と照らし合わせながら根拠を固める必要があるでしょう。

ミトコンドリアDNAのA系統

B系統以上に謎めいているのがA系統です。ミトコンドリアDNAのN系統にある変異が起きてR系統が生まれ、N系統にそれとは違う変異が起きてA系統が生まれました。下の図のように、B系統はR系統に属しますが、A系統はR系統に属しません。

謎めいているのは、N系統からA系統が生まれる過程です。N系統と比べると、A系統は152、235、523-524d、663、1736、4248、4824、8794、16290、16319のようにとても多くの変異を起こしており、N系統からA系統に至るまでの道が非常に長いことがわかります(Kong 2003)。上に並べた一連の変異は、なんらかの順序で起きていったものです。上に並べた変異のうちの一つだけが起きたタイプ、上に並べた変異のうちの二つだけが起きたタイプ、上に並べた変異のうちの三つだけが起きたタイプ、・・・・・、上に並べた変異のうちの九つだけが起きたタイプのミトコンドリアDNAだってあったはずです。しかし、そのようなミトコンドリアDNAは見当たりません。つまり、A系統に近い系統はことごとく消滅し、かろうじてA系統だけが残ったのです。

N系統からA系統に至るまでの過程で順々に生まれたはずの系統がことごとく消滅したことは疑いなく、問題はそのような消滅を引き起こす(厳しい)状況が北のほうにあったのか、南のほうにあったのかということです。シベリアとシベリアを襲ったLast Glacial Maximum(最終氷期最盛期)が系統の大減少を引き起こした可能性は十分にあります。上に並べた10個の変異を持つA系統自体も、分布の中心が東ユーラシアの南のほうにはなく、東南アジアの一部にかすかに届いているだけなので、南のほうで生じたものではないと見られます(Stoneking 2010)。

今のところ、断定はできませんが、A系統は北側ルート(中央アジア経由)の流れに属する可能性が十分にあります。ことごとく消滅してしまった「ゴースト系統」(N系統からA系統に至るまでの過程で生じた系統)のミトコンドリアDNAを持つ古代人が北ユーラシアで発見されれば、その可能性が強まります。

前回の記事と今回の記事を整理すると、以下のようになります。

インディアンのミトコンドリアDNA

A系統 — 北側ルートの流れに属する可能性が十分にある
B系統 — 南側ルートの流れに属する可能性が高い
C系統 — 南側ルートの流れに属する
D系統 — 南側ルートの流れに属する

インディアンのY染色体DNA

Q系統 — 北側ルートの流れに属する

インディアンのミトコンドリアDNAを見ると、東南アジア方面からの流れが強そうなのに、インディアンのY染色体DNAを見ると、中央アジア方面からの流れが圧倒的なのです。

アフリカ・中東からインディアンの先祖がいたと考えられるユーラシア大陸北東部に辿り着くためには、東南アジアを経由するか、中央アジアを経由するかしなければなりません。インディアンの先祖は、東南アジア方面から来たのか、中央アジア方面から来たのか、あるいは両方面から来たのか、もしそうなら東南アジア方面から来た人が多かったのか、中央アジア方面から来た人が多かったのかと議論されてきたのは当然です。しかし、上のようなインディアンのミトコンドリアDNAとY染色体DNAの対照的な傾向を見ると、男女関係も考えないわけにはいきません。

ここで二つの問題が持ち上がります。一つ目の問題は、インディアンのミトコンドリアDNAとY染色体DNAはなぜ対照的な傾向を示しているのかという問題です。二つ目の問題は、インディアンのミトコンドリアDNAとY染色体DNAが示している対照的な傾向はインディアンに特有なものなのか、つまりインディアンに限定されたものなのかという問題です。

 

参考文献

Kong Q.-P. et al. 2003. Phylogeny of east Asian mitochondrial DNA lineages inferred from complete sequences. American Journal of Human Genetics 73(3): 671-676.

Soares P. et al. 2009. Correcting for purifying selection: An improved human mitochondrial molecular clock. American Journal of Human Genetics 84(6): 740-759.

Stoneking M. et al. 2010. The human genetic history of East Asia: Weaving a complex tapestry. Current Biology 20(4): R188-R193.

Summerer M. et al. 2014. Large-scale mitochondrial DNA analysis in Southeast Asia reveals evolutionary effects of cultural isolation in the multi-ethnic population of Myanmar. BMC Evolutionary Biology 14: 17.

熾烈な歴史、子孫を残す少数の男と多数の女

モンゴル帝国の初代皇帝であるチンギス・ハーンは世界的に有名な人物ですが、彼とその男の子孫たちは大勢の子どもを残しました(Zerjal 2003)。北ユーラシアのY染色体DNAの分布にいくらか変化が生じるほどのインパクトがありました。

チンギス・ハーンたちの行動が異常だったのかというと、そういうわけではないようです。黄河文明が栄えていた頃に生きていたほんの三人の男性のY染色体DNAが、現代の中国人男性の40パーセントに受け継がれているという研究もあります(Yan 2014)。これもおそらく権力者からの拡散があったのでしょう。

筆者が古代から現代までのミトコンドリアDNAとY染色体DNAに関する膨大な研究を見て思ったのは、人類ではもともと、子どもづくりに参加する女性より子どもづくりに参加する男性が少なく、男性のほうに力関係(権力、武力)あるいは物質的豊かさの点で大きな差が存在すると、少数の男と多数の女による子どもづくりの傾向が顕著に強まるのではないかということでした。

上のチンギス・ハーンや黄河文明の権力者の例は、もともと人類にあった傾向が端的に現れた例ではないかというわけです。

アメリカ大陸のインディアンのミトコンドリアDNAとY染色体DNAの話を思い出してください。アメリカ大陸のインディアンの研究には、古代北ユーラシアの姿を知るという重大な意味があります。アメリカ大陸のインディアンには、A、B、C、D、Xという五系統のミトコンドリアDNAとQ、Cという二系統のY染色体DNAが見られます(O’Rourke 2010)。この中で、ミトコンドリアDNAのX系統とY染色体DNAのC系統は、アメリカ大陸のどこにでも見られるわけではなく、分布が限られています。ミトコンドリアDNAのX系統は、北米の一部に低率で見られるだけです(Derenko 2001)。Y染色体DNAのC系統は、南米にもほんの少し存在しますが、やはりほぼ北米(特にアラスカとその近く)に限られています(Zegura 2004)。

南米のインディアンに限って見れば、ミトコンドリアDNAはA、B、C、Dの四系統、Y染色体DNAはほぼQの一系統のみという構成になっています。南米のインディアンは、古い時代にユーラシア大陸の北東部からアメリカ大陸に入っていった人々であると考えられるので(閉ざされていたアメリカ大陸への道の記事でお話ししたように、南米では14500年前頃から遺跡が見られ始めます)、南米のインディアンのミトコンドリアDNAとY染色体DNAは、古い時代のユーラシア大陸の北東部の状況をよく映し出していると見られます。

ミトコンドリアDNAのA系統、B系統、C系統、D系統とY染色体DNAのQ系統が支配し、その他の系統はあっても微々たる程度にすぎないという状況が、古い時代のユーラシア大陸の北東部に存在したと考えられます。ミトコンドリアDNAのA系統、B系統、C系統、D系統はどこからやって来たのでしょうか。Y染色体DNAのQ系統はどこからやって来たのでしょうか。

Y染色体DNAのQ系統については、一貫性を示す古代北ユーラシアの人々のDNAの記事で示したように、中東→中央アジア→バイカル湖周辺(さらに北ユーラシア全体)という流れに属することが明瞭なので、ミトコンドリアDNAのA系統、B系統、C系統、D系統がどこからやって来たのか考えましょう。

ミトコンドリアDNAのM系統とN系統から考える

アフリカに見られるミトコンドリアDNAのL3系統から、アフリカの外に見られるM系統とN系統が生まれたことは、すでに述べました。M系統とN系統というのは巨大なくくりで、アフリカの外に見られるミトコンドリアDNAはすべてM系統かN系統のどちらかに属します。A系統とB系統はN系統のほうに属する下位系統で、C系統とD系統はM系統のほうに属する下位系統です。

ミトコンドリアDNAのN系統とM系統がアフリカの外の世界にどのように分布しているか見ると、大変興味深いことがわかります。N系統はアフリカの外の世界のどこにでもよく見られますが、M系統はアフリカの外の世界で非常に偏った分布を見せています。M系統は南アジアおよびそれより東(つまり東アジア・東南アジアを含む東ユーラシア、南北アメリカ大陸、オセアニア)に偏在しているのです。

例外的なのは特にアフリカの東部に見られるM系統(より詳しくはM1系統)ですが、アフリカのM系統はアジアのM系統ほどの深い歴史は持っておらず、アジアに存在したM系統の一部がアフリカに戻ったと考えられています(González 2007)。Initial Upper Paleolithic(後期旧石器時代の初期)の話の中でU系統の一部(U6系統)が中東からアフリカに戻ったことをお話ししましたが(Olivieri 2006)、同じようにM系統の一部(M1系統)も中東からアフリカに戻ったということです。

※人類が進出してまもない頃のヨーロッパでミトコンドリアDNAのM系統が少し見られたこともありましたが、その後消滅してしまいました(Posth 2016)。

アフリカの外の世界のどこにでもよく見られるN系統と違い、連続的でありながら限定的な分布の仕方をしているM系統は、どのように拡散したかが見通しやすいです。M系統は以下のように拡散したと考えられます。

ミトコンドリアDNAのC系統とD系統がM系統に属する下位系統であることはすでに述べました。このことからつまり、古い時代にユーラシア大陸の北東部に存在したC系統とD系統は、中東→南アジア→東南アジア→東アジア→シベリアという流れに属するものであるということになります。古い時代のユーラシア大陸の北東部で支配的だったA系統、B系統、C系統、D系統のうちの少なくともC系統とD系統は、中東→南アジア→東南アジア→東アジア→シベリアという流れに属するということです。

A系統とB系統はどうでしょうか。N系統に属するA系統とB系統に関しては、C系統とD系統の場合のように容易に判断することはできません。一貫性を示す古代北ユーラシアの人々のDNAの記事で示したように、N系統は中東から北ユーラシア方面にも、パプアニューギニア・オーストラリア方面にも拡散しています。古い時代のユーラシア大陸の北東部に存在したA系統とB系統は、北側ルート(中央アジア経由)の流れに属するものかもしれないし、南側ルート(東南アジア経由)の流れに属するものかもしれません。

一貫性を示す古代北ユーラシアの人々のDNAの記事でお話ししたように、日本の近辺で発見された現生人類として最も古い北京郊外の田園洞遺跡で発見された4万年前の男性は、B系統のミトコンドリアDNAを持っていました。4万年前の東アジアの記事でバイカル湖方面からやって来る人々と中国南部・東南アジア方面からやって来る人々が混ざり合う話をしましたが、田園洞の男性がいたのはちょうどそのあたりで、田園洞の男性のB系統のミトコンドリアDNAが北側ルート(中央アジア経由)の流れに属するのか、南側ルート(東南アジア経由)の流れに属するのかきわどいところです。長くなるので、ここでいったん切ります。

 

参考文献

Derenko M. V. et al. 2001. The presence of mitochondrial haplogroup X in Altaians from South Siberia. American Journal of Human Genetics 69(1): 237-241.

González A. M. et al. 2007. Mitochondrial lineage M1 traces an early human backflow to Africa. BMC Genomics 8: 223.

Olivieri A. et al. 2006. The mtDNA legacy of the Levantine early Upper Palaeolithic in Africa. Science 314(5806): 1767-1770.

O’Rourke D. H. et al. 2010. The human genetic history of the Americas: The final frontier. Current Biology 20(4): R202-R207.

Posth C. et al. 2016. Pleistocene mitochondrial genomes suggest a single major dispersal of non-Africans and a Late Glacial population turnover in Europe. Current Biology 26(6): 827-833.

Yan S. et al. 2014. Y chromosomes of 40% Chinese descend from three Neolithic super-grandfathers. PLoS One 9(8): e105691.

Zegura S. L. et al. 2004. High-resolution SNPs and microsatellite haplotypes point to a single, recent entry of Native American Y chromosomes into the Americas. Molecular Biology and Evolution 21(1): 164-175.

Zerjal T. et al. 2003. The genetic legacy of the Mongols. American Journal of Human Genetics 72(3): 717-721.

4万年前の東アジア

中東のレバント地方で始まった先進的なInitial Upper Paleolithic(後期旧石器時代の初期)が中央アジアを経由して40000~43000年前頃にバイカル湖周辺に到達したことはお話ししました。

バイカル湖周辺に到達したInitial Upper Paleolithic(後期旧石器時代の初期)がその後どうなったのかというのは非常に興味深いところですが、やはりその頃から東アジアでも変化が起き始めていました。しかし、やや複雑な様相を呈していました。

以下の図は、当時の東アジアの状況について考察している人類学者・考古学者のK. Bae氏の論文(Bae K. 2010)から引用したものです。

(K. Bae氏は現代の地図を使って作図していますが、4万年前頃は今より海面が低く、中国東海岸地域、朝鮮半島、台湾の間は陸地でした。図中のBladeは石刃、Microbladeは細石刃、Non-bladeは非石刃という意味です。)

K. Bae氏は朝鮮半島の遺跡を中心に東アジアの歴史を考察していますが、当時は、バイカル湖のほうにはInitial Upper Paleolithic(後期旧石器時代の初期)の石刃技法(東アジアの人々の本質、アフリカから東アジアに至る二つの道を参照)による新型の石器が分布、中国南部のほうにはInitial Upper Paleolithic(後期旧石器時代の初期)を経験していない旧型の石器が分布し、朝鮮半島のあたりでは旧型の石器にまじって新型の石器が現れてくるという状況になっていました(Bae K. 2010)。

旧型の石器にまじって新型の石器が現れてくる状況をどのように解釈したらよいかという点で、人類学者・考古学者の意見が分かれました(Bae C. J. 2012)。東アジアに現れ始めた石刃技法による新型の石器は、東アジアで生まれたのだという意見と、他の場所から伝わってきたのだという意見です。石刃技法による新型の石器はバイカル湖のほうには存在するが、中国南部のほうには存在しなかったので、他の場所から伝わってきたとすれば、バイカル湖のほうから伝わってきたことになります。

Initial Upper Paleolithic(後期旧石器時代の初期)の石刃技法が中東→中央アジア→バイカル湖周辺と快調に進んできた、しかしその先には石刃技法による新型の石器ではなく旧型の石器が広がっていたというのは、一体どういうことでしょうか。最も自然なのは、石刃技法を用いるInitial Upper Paleolithic(後期旧石器時代の初期)の担い手が東アジアに到達した時には、すでに東アジアに石刃技法を用いない人々がいたという解釈です。Initial Upper Paleolithic(後期旧石器時代の初期)の担い手が石刃技法による新型の石器づくりを突然やめて、旧型の石器づくりに戻ったと考えるのは、あまりに奇妙です。その後の東アジアでも、石刃技法による新型の石器づくりは広まる一方だったのです。

石刃技法が40000~43000年前頃にバイカル湖周辺に到着し、同技法が35000~40000年前頃から東アジアに現れる(Bae K. 2010、Bae C. J. 2012)というのは、タイミング的にぴったり合います。K. Bae氏はバイカル湖方面からやって来た人々と中国南部・東南アジア方面からやって来た人々が混ざり合っていったと考えていますが、筆者もその通りであろうと考えています。ただ、筆者は、バイカル湖方面からやって来た人々は少数派で、中国南部・東南アジア方面からやって来た人々が多数派だったのではないかと考えています(筆者がそのように考える根拠は別のところで述べます)。

東アジアの人々の本質、アフリカから東アジアに至る二つの道の記事で示したように、4.5~5万年前頃の中東でInitial Upper Paleolithic(後期旧石器時代の初期)という一大革命が起きる前に、中東→南アジア→東南アジア→パプアニューギニア・オーストラリアと移動していった人々がいます。東南アジアからパプアニューギニア・オーストラリア方面に向かう人々がいる一方で、東南アジアから中国方面に向かう人々もいて、この人々が、バイカル湖方面からやって来るInitial Upper Paleolithic(後期旧石器時代の初期)の担い手よりもいくらか早く東アジアに到達していたと見られます。

日本の縄文時代が始まるのは16000年前ぐらいですが、それよりはるかに前から東アジアでは上に述べたようなことが起きていたのです。日本の沖縄県の港川で2万年以上前(最新の基準では20000~22000年前ぐらい)のものと推定される人骨が発見され、最新の技術を用いて顔を復元したところ、縄文時代の人々とはかなり異なるオーストラリアのアボリジニのような顔になったというニュースがありました(朝日新聞2010)。以下はその港川人の顔の復元図です(国立科学博物館様のウェブサイトより引用)。

これも不可解なことではありません。この港川人は2万年前頃の人ですが、東南アジアではもっともっと後の時代までパプアニューギニア・オーストラリア風の人々が見られたようです。松村博文氏らは、黄河文明・長江文明の担い手が押し寄せてくる前と押し寄せてきた後の東南アジアの人々の歯の形状を精密に調べ、かつての東南アジアの人々の歯の形状がパプアニューギニア・オーストラリアの人々の歯の形状に近かったことを明らかにしています(Matsumura 2014)。「今東アジアにいる人々」と「今東南アジアにいる人々」ではなく、「今東南アジアいる人々」と「かつて東南アジアにいた人々」が大きく異なっています。歯の研究だけでなく、頭蓋骨の研究でも、中国南部・東南アジアにいたパプアニューギニア・オーストラリア風の人々が圧倒されていく構図が明らかにされています(Matsumura 2019)。現在では、フィリピンのアエタ族やマレーシアのセマン族など、ネグリトと呼ばれるごく少数の人々が、パプアニューギニア・オーストラリアの人々との共通性をやや強く残しています。私たちが見ているのは、黄河文明・長江文明の担い手が大きく拡散した後の世界なのです。

冒頭の地図のように東アジアで4万年前頃から始まった北側ルートの人々と南側ルートの人々の出会いは、言語の歴史という観点からも重要です。

石器が一番よく残るので石器の話が主になりますが、Initial Upper Paleolithic(後期旧石器時代の初期)の担い手である北側ルートの人々は、石器だけでなく、その他の様々な点でも、南側ルートの人々より先進的であったと見られます。一例として、衣類のことを考えてみてください。アフリカを出て中東、南アジア、東南アジアと熱帯を移動していくぶんには、裸でもいいかもしれません。しかし、北ユーラシアでは、そうはいきません(人類が服を着た当初の主な理由は「防寒」で、そこにもうそれ以前から人類が示していた装飾の性格が加わったのかもしれません。ともかく、アフリカ育ちの人類がシベリアなどを裸で生き抜くのはとても無理だったでしょう)。故郷のアフリカと全然違う状況・環境の中を進んでいったのは、北側ルートの人々です。そのような中でいろいろと新しいもの・新しいことを考え出さなければならなかったのも、北側ルートの人々です。

北側ルートの人々と南側ルートの人々が出会ったところでは、先進的な北側ルートの人々の言語が採用されたと考えられます。北側ルートの人々が南側ルートの人々より少なくてもそうです(現在世界最大の勢力になっているインド・ヨーロッパ語族のおおもとの言語も、少人数によって話されていた言語です。インド・ヨーロッパ語族の言語の話者がなんらかの先進性を有していたために、インド・ヨーロッパ語族の言語の話者に接触した人々が順々にインド・ヨーロッパ語族の言語に乗り換えていったのです)。東アジアは北側ルートの人々の言語に支配されていったことでしょう。

人類の歴史では、ある人間集団が他の人間集団より先進的な(あるいは優位な)立場に立つことがたびたびありました。このことは、もちろん言語の歴史に非常に大きな影響を与えてきました。しかしそれだけでなく、実は男女の歴史にも非常に大きな影響を与えてきました。あまり論じられてこなかったことなので、ここで論じることにします。例として、北側ルートの人々と南側ルートの人々が出会ったところでなにが起きたのか、特に男女関係に焦点を当てながら、さらに深く探ります。

 

参考文献

日本語

朝日新聞、「港川人、縄文人と似ず 顔立ち復元、独自の集団か」、2010年6月28日。

※朝日新聞の上記記事はすでにインターネットで読めなくなっているようです。

英語

Bae C. J. et al. 2012. The nature of the Early to Late Paleolithic transition in Korea: Current perspectives. Quaternary International 281: 26-35.

Bae K. 2010. Origin and patterns of the Upper Paleolithic industries in the Korean Peninsula and movement of modern humans in East Asia. Quaternary International 211: 103-112.

Matsumura H. et al. 2014. Demographic transitions and migration in prehistoric East/Southeast Asia through the lens of nonmetric dental traits. American Journal of Physical Anthropology 155(1): 45-65.

Matsumura H. et al. 2019. Craniometrics reveal “two layers” of prehistoric human dispersal in eastern Eurasia. Scientific Reports 9(1): 1451.